Contactgegevens
Adres:
Papenstraat 13
8162 RP Epe
openingstijden:
Ma-Di-Do-Vr van 14.00 uur - 17.00 uur
Telefoon:
(0031) (0)578 616102
Fax:     
(0)578 615789
E-mail:
secretariaat@appaloosa-stamboek.com
Overige E-mail
Promotieteam:
promotie@appaloosa-stamboek.com 
Redactie AN:
redactie@appaloosa-stamboek.com  
Webmaster:   
webmaster@appaloosa-stamboek.com 
  
© vereniging het Nederlandse Appaloosa Stamboek
 
Disclaimer

Kleuren & genetica

In grote lijnen zijn de volgende kleurenpatronen bij de Appaloosa te onderscheiden: Panterbont; een witte of lichte ondergrond, waarop over het hele lichaam verspreide vlekken in alle denkbare kleuren. Schabrakbont; een donkere ondergrond in alle denkbare kleuren, met vanuit de heupen en het kruis een duidelijk herkenbaar wit of lichtgekleurd gebied. Het lichte/witte gedeelte kan zowel klein zijn als zich helemaal uitrekken tot over bijna het gehele lichaam. In het witte/lichte gedeelte kunnen vlekken in alle denkbare kleuren aanwezig zijn. Sneeuwvlokkenbont; een donkere ondergrond in alle denkbare kleuren met daarop verspreid lichte of witte vlekken. Marmerbont; deze dieren worden geboren met een donkere ondergrond waarop zich licht gekleurde of witte gebieden bevinden of ontstaan. De lichte gebieden kunnen in de loop van de tijd zich uit- breiden. Plaatsen waar de harde beenderen vlak onder de huid zitten blijven in ieder geval donker. Zoals; heupen, ellebogen, knieën, schouders en hoofd. Op het lichaam kan een beperkt aantal vlekken in alle denkbare kleuren aanwezig zijn. Fewspot; deze dieren worden geboren met een witte of lichte ondergrond, met daarop een donkere kleur in de flank, op en achter de ellebogen, onder de hals en op de onderbenen. Op het lichaam kan een beperkte hoeveelheid vlekken in alle denkbare kleuren aanwezig zijn.

De kleuren van het paard, door Ellen Kral.

1. Inleiding " A good horse has no colour" Bij veel paardenrassen gaat dit gezegde zonder meer op. Bij het Nederlandse Appaloosa Stamboek gaat dat niet zonder meer op. Behalve dat we hier proberen een goed paard of pony te fokken is de kleur bij dit stamboek ook van zeer groot belang. In artikel 2 van het stamboekreglement staat dan ook : "Het Nederlandse Appaloosa Stamboek heeft als doelstelling er naar te streven paarden en pony's te fokken die een vlekkenpatroon vertonen dat vast en blijvend is." Bij het fokken op kleur spelen zeer veel factoren een rol. Ik zal proberen de vererving van de diverse factoren zo duidelijk mogelijk te behandelen, waarbij we eerst uitgebreid bij andere paardenrassen zullen kijken. 2. Basisgenetica Het lichaam van elk levend wezen is opgebouwd uit cellen. In deze cellen bevinden zich de chromosomen, die op hun beurt zijn opgebouwd in kleine blokjes, de genen. Deze genen dragen de erfelijke informatie. Voor ieder stukje erfelijke informatie bestaat er een apart gen. De chromosomen zijn in paren aanwezig; één van de vader en één van de moeder. Voor elke eigenschap van een cel zijn dus twee genen verantwoordelijk. Bij de vorming van de geslachtscellen wordt de informatie gesplitst, zodat de chromosomen in de eicel en in de zaadcel slechts enkelvoudig aanwezig zijn en dus niet meer in paren liggen. Bij de paring van de hengst en de merrie vindt de bevruchting plaats tussen de mannelijke zaadcel en de vrouwelijke eicel. Samen vormen ze weer een compleet nieuwe cel, en liggen de chromosomen weer in paren. Uit deze nieuwe cel ontstaat het te verwachten veulen. Reeds van de bevruchting af is de erfelijke informatie voor het nieuwe veulen bepaald, deze zijn immers door de zaadcel en de eicel samen gebracht. Om ieder gen te beschrijven gebruiken we om het eenvoudiger te maken letters. Ook de genen die verantwoordelijk zijn voor de kleuren worden voorgesteld door een letter. Deze letter symbolen komen ook altijd in tweevoud voor (één van de vader en één van de moeder) Alle letters bij elkaar die nodig zijn om de erfelijke informatie van een kleur te beschrijven noemt men de KLEUR_FORMULE van dat paard. Zoals gezegd zijn dus voor iedere eigenschap twee genen verantwoordelijk. Meestal is één van deze genen overheersend over het andere gen. Dit houdt in dat we aan de buitenkant slechts één gen zien, terwijl het andere gen ook aanwezig is. Het overheersende gen noemt men DOMINANT, het andere noemen we RECESSIEF. Zo kan het dus gebeuren dat we hoewel we slechts één van de twee zien er bij de splitsing van de erfelijke informatie voor een nieuwe zaadcel of eicel het recessieve gen wordt door gegeven en er in het nieuwe veulen afhankelijk van wat voor gen het van de andere ouder krijgt deze eigenschap ineens wel zichtbaar wordt. De dominante kleur_factor wordt als regel met een hoofdletter aangeduid, de recessieve met de overeenkomstige kleine letter. Als we te maken hebben met twee dominante of twee recessieve genen, heet dat HOMOZYGOOT = FOKZUIVER. Hebben we voor in een cel voor een bepaalde eigenschap zowel een dominant als een recessief gen, dan heet dat HETEROZYGOOT = FOKONZUIVER (immers je weet van tevoren nooit welke van de twee er doorgegeven zal worden). Een voorbeeld: de schimmelkleur (grijs, G) bij paarden is dominant. Een paard met een gen dat bepaalt; wordt grijs (G) wordt dus schimmel. Ook al zegt het andere gen; wordt niet grijs (g). Heeft het veulen twee genen die de grijsfactor dragen, dan wordt het diertje natuurlijk ook uiteindelijk wit. Aan de buitenkant is echter niet te zien of een paard één of tweemaal de grijsfactor draagt. Dit valt wel af te leiden uit de ouders of de nakomelingen. We nemen opnieuw de schimmel als voorbeeld. Stel u kent de ouderdieren. De moeder is een schimmel de vader is een bruine. Van vader kan het paard dus nooit de schimmelfactor hebben gekregen, had hij deze, dan was hij immers zelf schimmel geweest. Het paard in kwestie heeft dus één maal de grijsfactor. We noemen dit dier dan heterozygoot grijs. Kent u de kleuren van de ouders niet, dan kunt u naar de afstammelingen kijken. Zit daar een niet grijs veulen tussen, dan heeft uw paard slechts één maal de grijsfactor. Zijn alle nakomelingen schimmeltjes, dan is de kans groot dat het ouderdier tweemaal de schimmelfactor draagt. We noemen zo'n dier dan homozygoot grijs. Zeker weten doet u het echter niet; het kan bij toeval zo zijn dat de éénmaal aanwezige grijsfactor steeds werd doorgegeven aan de veulens. Naarmate er meer nakomelingen zijn, kunt u met grotere zekerheid zeggen dat het dier waarschijnlijk homozygoot grijs is. Tot zover de klassieke genetica. 3. Basiskleuren Alle paarden en pony's hebben als basis de zwarte bruine of vos kleur. Zwarte en voskleurige paarden zijn hierbij als het ware elkaars tegenhangers. Zwarte paarden hebben de dominante zwartfactor B tenminste eenmaal. Alle bruine paarden hebben de factor A meegekregen. Het werkt in op de zwarte kleur; het dringt deze terug naar de benen, staart en de manen. Een bruin paard heeft dus de genen A en B. Een zwart paard heeft dus wel B maar geen A. Helaas zijn we er nog niet, want er is nog een gen nodig om de zwarte of bruine kleur naar buiten te laten komen. We noemen dit gen E (van Expressie; naar buiten laten komen). Een zwart en een bruin paard moeten dus altijd het E gen hebben. Heeft een paard dit expressie gen niet (ee), dan wordt het een vos. Dus; • een paard zonder E (heeft dus dubbel ee), wordt altijd een vos. • een bruin paard heeft minstens éénmaal A en minstens éénmaal E. • een zwart paard heeft nooit A (heeft dus dubbel aa) en minstens éénmaal E. Deze basiskleuren kunnen veranderen door zogenaamde verdunningsfactoren en wijzigingsfactoren. Alle andere kleuren en patronen zijn dus uit deze drie basiskleuren ontstaan. 4. De verdunningsfactor De verdunningsfactor in genetische formules soms aangeduid als 'D' soms als 'Cr' verandert en/of vermindert de pigmentwerkzaamheid in huid en haar, waardoor de basiskleur lichter wordt. Deze factor is onvolledig dominant. Daardoor komt het dat wanneer het veulen deze factor slechts van een van de ouders krijgt dit een ander effect heeft op de basiskleur dan wanneer het deze van beide ouders krijgt. In schema ziet het er dan zo uit:   Dd DD Zwart Smokey Dubbelsmokey Bruin Valk Perlino Vos Isabel = Palomino Cremello Smokey aaBBEEDd De verdunningsfactor heeft slechts een minimale werking op zwart. Vandaar dat deze kleur het beste herkenbaar is bij het veulen. Later wordt dit dier vaak foutief zwart genoemd. In de meest typische schakering heeft de smokey een brons_zwarte kleur die in het zonlicht wel wat rossig opschijnt. De ogen zijn vaak wat lichter bruin of geel gekleurd. Valk AABBEEDd Hierbij is het bruin verbleekt van zandgeel tot donker_grauwgeel in verschillende tinten. Het behang en de onderbenen blijven steeds zwart. De ogen zijn vaak wat lichter bruin of geel gekleurd. lsabel = Palomino aaBBeeDd Bij de isabel kan de haarkleur variëren van heel licht crème_geel via geel, oranje en goudkleurig tot een wat doffer, donkerder tint. Het behang is steeds wit tot licht_crème of grijzig. Ook hierbij zijn de ogen wat lichter bruin of geel gekleurd. Dubbelsmokey aaBBEEDD Deze kleur komt heel weinig voor. Mogelijk komt dit omdat het een conditie schijnt te zijn waaraan het veulen nog voor de geboorte sterft. De haarkleur is een donker_grauwgeel. De huid is roze en de ogen zijn blauw. Perlino AABBEEDD De robekleur is licht_creme tot vuilwit, soms bijna geheel wit. Het behang is meestal iets donkerder dan de robe. Wanneer dit echter niet het geval is, wordt het zeer moeilijk een perlino van een cremello te onderscheiden. Een perlino heeft een roze huid, blauwe ogen en lichte hoeven. Cremello aaBBeeDD Een cremello is roomwit van kleur met roze huid en blauwe in het donker rood oplichtende ogen. De hoeven zijn bleek. De kleur is niet zo intens wit als bij 'Witgeboren" paarden, zodat eventuele witte kentekens zoals bijvoorbeeld een bies toch nog waarneembaar zijn. Foktechnisch gezien is de verdunningsfactor interessant, de moeilijkheid zit hem er echter in dat sommige smokey's en sommige valken zo donker zijn dat zo moeilijk van zwart of bruin te onderscheiden zijn. Waardoor het dier een verdunningsfactor kan dragen zonder dat men het weet en er bij kruising met een dier met ook een verdunningsfactor onbedoeld dubbel_verdunde dieren kunnen ontstaan. Vandaar dat het belangrijk is om direct bij de geboorte, wanneer de eigenlijke kleur het best zichtbaar is, deze correct te noteren, zodat later fokkers hiermee rekening kunnen houden. Wanneer men wil voorkomen dat een veulen een dubbel_verdunde kleur krijgt, moet men geen paarden kruisen die beide de verdunningsfactor dragen. Uit een dubbel_verdunde, bijvoorbeeld cremello merrie kan men eenvoudig een enkel verdund veulen fokken; door haar te laten dekken door een hengst die de verdunningsfactor niet heeft krijgt het veulen automatisch de verdunningsfactor en wordt dus smokey, valk of isabel. 5. Veranderingsfactoren 5.1 Wildkleur Deze kleur wordt beschouwd als een overblijfsel van de oerkleur. Het verschil met andere kleuren bestaat hierin dat bij de gewone lichaamskleuren de kleur pigmentkorrels evenredig over elke haar verdeeld zijn, terwijl deze bij de wildkleurige haar vooral aan de punt zitten. Hierdoor zijn deze haren aan de punt donkerder dan aan de naar de huid toegekeerde kant. De extremiteiten (oren, staart en benen) zijn meestal wat donkerder gekleurd, de robe is lichter. Kenmerkend voor wild_kleurigen is de aalstreep, de schouderstreep/vlam en zebra_streping aan de benen. De buitenkant van de manen is meestal lichter dan in het midden. Er is geen specifieke lettercode voor het wildkleur gen en de vererving is niet altijd duidelijk, maar meestal dominant. 5.2 Bont Onder bont verstaat men het op de haarkleed voorkomen van witte plekken en gebieden. Dit kan variëren van witte vlekken tot zoveel wit dat er maar kleine donkere plekjes overblijven. * Platenbont = Tobiano T De witte vlekken kunnen we vinden op alle delen van het lichaam en zijn meestal groot. Het hoofd vertoont wat kentekens betreft veel overeenkomst met vol_gekleurde paarden. Er komen platenbonte paarden voor met alleen een gekleurd hoofd. Wanneer de platenbont_factor aanwezig is, komt deze ook geheel tot uiting en is het paard steeds bont. De factor is dus dominant en een zuiver en onzuiver platenbonte zijn uiterlijk gelijk. * Witkopbont = Splashed White Sp De witte vlekken zijn meestal groot en gaan uit van de buikzijde. Het hoofd is vaak geheel wit, vandaar ook de naam witkopbont. In verreweg de meeste gevallen gaat witkopbont samen met glasogen. Deze eigenschap vererft recessief, zodat er dus spontaan uit vol_gekleurde ouders een witkopbont veulen geboren kan worden. * Overo O Dit patroon is vaal onregelmatiger dan bij het platenbont. De witte gebieden en vlekken zijn meestal zeer grillig gevormd met vertakkingen en getande randen. De rugzijde en de benen zijn het meest kleurvast en bij de meeste overo's dan ook gekleurd. Hier onderscheidt de overo zich duidelijk van de platenbonte, waar juist de rug het eerst naar ontkleuring neigt en ook de benen meestal wit zijn. Voert een overo paard tevens de platenbont factor dan werken deze beide factoren samen en ziet men een dier met een overwegend witte robe met hier en daar een gekleurde vlek. De eigenschap wordt als (een ingewikkelde vorm van) recessief beschouwd. * Sabino Dit is een vorm die gekenmerkt wordt door vaak onscherpe en onregelmatig begrensde witte vlekjes en grotere vlekken. De ontkleuring kan behalve pleks_gewijs ook zeer egaal over het hele haarkleed optreden, zodat men zou kunnen denken dat het paard een roan is. De uitersten in kleur bij sabino geven een enorm verschil. Aan de ene kant een bijna wit paard met schemerige kleurvlekken, aan de andere kant een geheel effen gekleurd paard met een wit buikvlekje zo groot als een geldstuk. Witgeboren Bij zulke feitelijk ongekleurde paarden is de huid pigmentloos (roze), evenals de hoeven, die bleek zijn. De ogen kunnen bruin, lichtbruin, donkerblauw of lichtblauw zijn. Alle witgeboren paarden zijn heterozygoot voor de witfactor. Homozygoten sterven als embryo. Witgeboren kan ontstaan; 1. Spontaan uit effen gekleurde ouders (hoogst zelden) 2. Uit de paring sabino x sabino 3. Uit witgeboren ouders (één of beide) 4. Uit overo x overo 5. Uit platenbont x overo 6. Uit platenbont x witkopbont 7. Uit witkopbont x witkopbont 5.3 Schimmel (= veranderlijke schimmel) G De schimmelkleur bij paarden is dominant over alle andere kleuren en veranderingsfactoren. Deze dieren worden ongeacht de oorspronkelijke kleur langzaam witter. De snelheid waarin dit gebeurt verschilt per dier en per ras. Het behang en de benen blijven meestal wat langer gekleurd dan de rest van het haarkleed, zo ook de voorknie en het spronggewricht. 5.4 Roan (= onveranderlijke schimmel) R Dit kenmerkt zich door sterk verspreide witte haren in een gekleurd haarkleed. Deze witte haren zijn egaal verdeeld. De onderbenen, het hoofd en het behang worden niet of slechts in geringe mate beïnvloed door deze verandering. Het veulen wordt reeds zichtbaar roan geboren of het roan komt na de eerste verharing tevoorschijn. Daarna blijft het aantal witte haren constant. Wel kan de tint van de roan in de winter wat donkerder zijn en in de zomer weer wat lichter. Dit wordt veroorzaakt door de lengte van het winterhaar. Om verwarring te voorkomen wordt tegenwoordig gebruik gemaakt van de hoofdkleur plus de term roan, dus;zwart-roan, bruin-roan enz. We spreken dus niet meer van schimmel, bruinschimmel, zwartschimmel of moorkopschimmel (= zwart-roan). De roan factor is dominant. 5.5 Appaloosa Lp Over de vererving van de Appaloosa tekening bestaat nog heel erg veel onduidelijkheid. Voorlopig gaan we ervan uit dat we spreken over een onvolledig dominant gen (Lp). Het gen Lp zorgt er bij wijze van spreken voor dat over een paard met een bepaalde ondergronds kleur een deken met gaatjes wordt gegooid; op de plaats van de deken wordt het paard wit, op de plaats van een gaatje in de deken wordt de ondergrond zichtbaar. Gaat de deken over het hele paard, dan ontstaat een panterbont paard. Gaat de deken echter alleen van achter af gezien over een gedeelte van het paard, dan ontstaat een schabrakbont paard. Het gen is onvolledig dominant, wat in de praktijk betekent dat bij een heterozygoot paard (heeft maar één keer Lp) er maar eenmaal een deken met gaatjes over de ondergrondkleur wordt gegooid. Zodat er hierbij meer gekleurde stippen zichtbaar worden dan bij een paard dat homozygoot is (tweemaal LpLp), waar immers denkbeeldig tweemaal die deken met gaatjes overheen gegooid wordt en de kans dat in die twee dekens de gaatjes op precies dezelfde plaats hebben zeer klein is. De verchillende Appaloosa kleuren, panterbont, schabrakbont, sneeuwvlokkenbont, marmerbont en fewspot zijn bovenaan deze pagina toegelicht. De fewspot’s zijn homozygote Appaloosa’s Ook gekruist met een éénkleurige zullen zij altijd één van de appaloosa-kleuren aan hun nakomelingen doorgeven. Vanuit het idee met de deken met gaatjes vanaf achter over het paard heen gegooid is het voor te stellen dat deze niet helemaal tot voor aan het paard doorloopt, de schabrakbonte, maar dit kan ook homozygoot zijn. In het Nederlands wordt dit omschreven als zijnde schabrakbont zonder stippen op de deken, in Amerika wordt dit echter snowcap genoemd. Waarschijnlijk zijn dit ‘schabrakbonte fewspots’. Een licht Marmerbont dier kan gemakkelijk verward worden met een Fewspot, maar de marmerbonte heeft geen donkere gebieden in de flank en bij de ellebogen. Fewspots missen de donkere gedeelten op de heupen. Donkere Marmerbonte dieren zijn herkenbaar aan het verschil tussen donkere en lichtere gebieden op het hoofd. Fewspots worden lichtgekleurd geboren, terwijl Marmerbonten meestal éénkleurig worden geboren. Behalve de karakteristieke patronen in het haarkleed zijn er nog andere kenmerken die bij de Appaloosa voorkomen; gevlekte geslachtsdelen. gevlekte mond. verticaal gestreepte hoeven. een witte rand om de iris van één of beide oogbollen (het zogenaamde menselijke oog). Zoals gezegd is er nog heel erg veel onduidelijkheid over de vererving van de Appaloosa kleuren, temeer daar zij in de loop van het leven enorm kunnen veranderen. Hierom is het van groot belang om bij een veulen direct de juiste basiskleur te omschrijven en bij het fokken van Appaloosa's niet te kruisen met dieren die ook andere veranderingsfactoren hebben , zodat we mogelijk in de toekomst de overerving van de verschillende kleuren in kaart kunnen brengen. Toch kunnen twee verschillende veranderingsfactoren naast elkaar een leuk effect hebben: Dit is een pintaloosa, platenbont en appaloosa naast elkaar. Het wordt binnen het NAS als een niet-gewenste kleur beschouwd vanwege het feit dat de nakomelingen van dit paardje zowel platenbont als appaloosa getekend kunnen zijn, en het fokdoel vlekken tot maximaal 7 cm in omvang nastreeft. Literatuurlijst De kleurenrijkdom van het paard. J.K. Wiersema Kleurvererving en verantwoorde kleurfokkerij drs. E.Louw De kleurenrijkdom van het paard. (tekst diaserie) STOAS The inheritance of the Leopard Complex of Spotting Patterns in Horses  D. P. Sponenberg, G. Carr, E. Simak, K. Schwink Kruisingen die de kleur kapot maken! G.B. Hatley De vlekken mogen niet verdwijnen
Contactgegevens
Adres:
Papenstraat 13
8162 RP Epe
openingstijden:
Ma-Di-Do-Vr van 14.00 uur - 17.00 uur
Telefoon:
(0031) (0)578 616102
Fax:     
(0)578 615789
E-mail:
secretariaat@appaloosa-stamboek.com
Overige E-mail
Promotieteam:
promotie@appaloosa-stamboek.com 
Redactie AN:
redactie@appaloosa-stamboek.com  
Webmaster:   
webmaster@appaloosa-stamboek.com 
  
© vereniging het Nederlandse Appaloosa Stamboek
 

Kleuren & Genetica

In grote lijnen zijn de volgende kleurenpatronen bij de Appaloosa te onderscheiden: Panterbont; een witte of lichte ondergrond, waarop over het hele lichaam verspreide vlekken in alle denkbare kleuren. Schabrakbont; een donkere ondergrond in alle denk- bare kleuren, met vanuit de heupen en het kruis een duidelijk herkenbaar wit of lichtgekleurd gebied. Het lichte/witte gedeelte kan zowel klein zijn als zich helemaal uitrekken tot over bijna het gehele lichaam. In het witte/lichte gedeelte kunnen vlekken in alle denkbare kleuren aanwezig zijn. Sneeuwvlokkenbont; een donkere ondergrond in alle denkbare kleuren met daarop verspreid lichte of witte vlekken. Marmerbont; deze dieren worden geboren met een donkere ondergrond waarop zich licht gekleurde of witte gebieden bevinden of ontstaan. De lichte gebieden kunnen in de loop van de tijd zich uit- breiden. Plaatsen waar de harde beenderen vlak onder de huid zitten blijven in ieder geval donker. Zoals; heupen, ellebogen, knieën, schouders en hoofd. Op het lichaam kan een beperkt aantal vlekken in alle denkbare kleuren aanwezig zijn. Fewspot; deze dieren worden geboren met een witte of lichte ondergrond, met daarop een donkere kleur in de flank, op en achter de ellebogen, onder de hals en op de onderbenen. Op het lichaam kan een beperkte hoeveelheid vlekken in alle denkbare kleuren aanwezig zijn.

De kleuren van het paard, door Ellen Kral.

1. Inleiding " A   good   horse   has   no   colour"   Bij   veel   paardenrassen   gaat   dit   gezegde   zonder   meer op.    Bij    het    Nederlandse    Appaloosa    Stamboek    gaat    dat    niet    zonder    meer    op. Behalve   dat   we   hier   proberen   een   goed   paard   of   pony   te   fokken   is   de   kleur   bij   dit stamboek ook van zeer groot belang. In artikel 2 van het stamboekreglement staat dan   ook   :   "Het   Nederlandse   Appaloosa   Stamboek   heeft   als   doelstelling   er   naar   te streven   paarden   en   pony's   te   fokken   die   een   vlekkenpatroon   vertonen   dat   vast   en blijvend   is."   Bij   het   fokken   op   kleur   spelen   zeer   veel   factoren   een   rol.   Ik   zal   proberen de   vererving   van   de   diverse   factoren   zo   duidelijk   mogelijk   te   behandelen,   waarbij   we eerst uitgebreid bij andere paardenrassen zullen kijken. 2. Basisgenetica Het lichaam van elk levend wezen is opgebouwd uit cellen. In deze cellen bevinden zich de chromosomen, die op hun beurt zijn opgebouwd in kleine blokjes, de genen. Deze genen dragen de erfelijke informatie. Voor ieder stukje erfelijke informatie bestaat er een apart gen. De chromosomen zijn in paren aanwezig; één van de vader en één van de moeder. Voor elke eigenschap van een cel zijn dus twee genen verantwoordelijk. Bij de vorming van de geslachtscellen wordt de informatie gesplitst, zodat de chromosomen in de eicel en in de zaadcel slechts enkelvoudig aanwezig zijn en dus niet meer in paren liggen. Bij de paring van de hengst en de merrie vindt de bevruchting plaats tussen de mannelijke zaadcel en de vrouwelijke eicel. Samen vormen ze weer een compleet nieuwe cel, en liggen de chromosomen weer in paren. Uit deze nieuwe cel ontstaat het te verwachten veulen. Reeds van de bevruchting af is de erfelijke informatie voor het nieuwe veulen bepaald, deze zijn immers door de zaadcel en de eicel samen gebracht. Om ieder gen te beschrijven gebruiken we om het eenvoudiger te maken letters. Ook de genen die verantwoordelijk zijn voor de kleuren worden voorgesteld door een letter. Deze letter symbolen komen ook altijd in tweevoud voor (één van de vader en één van de moeder) Alle letters bij elkaar die nodig zijn om de erfelijke informatie van een kleur te beschrijven noemt men de KLEUR_FORMULE van dat paard. Zoals gezegd zijn dus voor iedere eigenschap twee genen verantwoordelijk. Meestal is één van deze genen overheersend over het andere gen. Dit houdt in dat we aan de buitenkant slechts één gen zien, terwijl het andere gen ook aanwezig is. Het overheersende gen noemt men DOMINANT, het andere noemen we RECESSIEF. Zo kan het dus gebeuren dat we hoewel we slechts één van de twee zien er bij de splitsing van de erfelijke informatie voor een nieuwe zaadcel of eicel het recessieve gen wordt door gegeven en er in het nieuwe veulen afhankelijk van wat voor gen het van de andere ouder krijgt deze eigenschap ineens wel zichtbaar wordt. De dominante kleur_factor wordt als regel met een hoofdletter aangeduid, de recessieve met de overeenkomstige kleine letter. Als we te maken hebben met twee dominante of twee recessieve genen, heet dat HOMOZYGOOT = FOKZUIVER. Hebben we voor in een cel voor een bepaalde eigenschap zowel een dominant als een recessief gen, dan heet dat HETEROZYGOOT = FOKONZUIVER (immers je weet van tevoren nooit welke van de twee er doorgegeven zal worden). Een voorbeeld: de schimmelkleur (grijs, G) bij paarden is dominant. Een paard met een gen dat bepaalt; wordt grijs (G) wordt dus schimmel. Ook al zegt het andere gen; wordt niet grijs (g). Heeft het veulen twee genen die de grijsfactor dragen, dan wordt het diertje natuurlijk ook uiteindelijk wit. Aan de buitenkant is echter niet te zien of een paard één of tweemaal de grijsfactor draagt. Dit valt wel af te leiden uit de ouders of de nakomelingen. We nemen opnieuw de schimmel als voorbeeld. Stel u kent de ouderdieren. De moeder is een schimmel de vader is een bruine. Van vader kan het paard dus nooit de schimmelfactor hebben gekregen, had hij deze, dan was hij immers zelf schimmel geweest. Het paard in kwestie heeft dus één maal de grijsfactor. We noemen dit dier dan heterozygoot grijs. Kent u de kleuren van de ouders niet, dan kunt u naar de afstammelingen kijken. Zit daar een niet grijs veulen tussen, dan heeft uw paard slechts één maal de grijsfactor. Zijn alle nakomelingen schimmeltjes, dan is de kans groot dat het ouderdier tweemaal de schimmelfactor draagt. We noemen zo'n dier dan homozygoot grijs. Zeker weten doet u het echter niet; het kan bij toeval zo zijn dat de éénmaal aanwezige grijsfactor steeds werd doorgegeven aan de veulens. Naarmate er meer nakomelingen zijn, kunt u met grotere zekerheid zeggen dat het dier waarschijnlijk homozygoot grijs is. Tot zover de klassieke genetica. 3. Basiskleuren Alle paarden en pony's hebben als basis de zwarte bruine of vos kleur. Zwarte en voskleurige paarden zijn hierbij als het ware elkaars tegenhangers. Zwarte paarden hebben de dominante zwartfactor B tenminste eenmaal. Alle bruine paarden hebben de factor A meegekregen. Het werkt in op de zwarte kleur; het dringt deze terug naar de benen, staart en de manen. Een bruin paard heeft dus de genen A en B. Een zwart paard heeft dus wel B maar geen A. Helaas zijn we er nog niet, want er is nog een gen nodig om de zwarte of bruine kleur naar buiten te laten komen. We noemen dit gen E (van Expressie; naar buiten laten komen). Een zwart en een bruin paard moeten dus altijd het E gen hebben. Heeft een paard dit expressie gen niet (ee), dan wordt het een vos. Dus; • een paard zonder E (heeft dus dubbel ee), wordt altijd een vos. • een bruin paard heeft minstens éénmaal A en minstens éénmaal E. • een zwart paard heeft nooit A (heeft dus dubbel aa) en minstens éénmaal E. Deze basiskleuren kunnen veranderen door zogenaamde verdunningsfactoren en wijzigingsfactoren. Alle andere kleuren en patronen zijn dus uit deze drie basiskleuren ontstaan. 4. De verdunningsfactor De verdunningsfactor in genetische formules soms aangeduid als 'D' soms als 'Cr' verandert en/of vermindert de pigmentwerkzaamheid in huid en haar, waardoor de basiskleur lichter wordt. Deze factor is onvolledig dominant. Daardoor komt het dat wanneer het veulen deze factor slechts van een van de ouders krijgt dit een ander effect heeft op de basiskleur dan wanneer het deze van beide ouders krijgt. In schema ziet het er dan zo uit:   Dd DD Zwart   Smokey Dubbelsmokey Bruin Valk Perlino Vos Isabel = Palomino   Cremello Smokey aaBBEEDd De verdunningsfactor heeft slechts een minimale werking op zwart. Vandaar dat deze kleur het beste herkenbaar is bij het veulen. Later wordt dit dier vaak foutief zwart genoemd. In de meest typische schakering heeft de smokey een brons_zwarte kleur die in het zonlicht wel wat rossig opschijnt. De ogen zijn vaak wat lichter bruin of geel gekleurd. Valk AABBEEDd Hierbij is het bruin verbleekt van zandgeel tot donker_grauwgeel in verschillende tinten. Het behang en de onderbenen blijven steeds zwart. De ogen zijn vaak wat lichter bruin of geel gekleurd. lsabel = Palomino aaBBeeDd Bij de isabel kan de haarkleur variëren van heel licht crème_geel via geel, oranje en goudkleurig tot een wat doffer, donkerder tint. Het behang is steeds wit tot licht_crème of grijzig. Ook hierbij zijn de ogen wat lichter bruin of geel gekleurd. Dubbelsmokey aaBBEEDD Deze kleur komt heel weinig voor. Mogelijk komt dit omdat het een conditie schijnt te zijn waaraan het veulen nog voor de geboorte sterft. De haarkleur is een donker_grauwgeel. De huid is roze en de ogen zijn blauw. Perlino AABBEEDD De robekleur is licht_creme tot vuilwit, soms bijna geheel wit. Het behang is meestal iets donkerder dan de robe. Wanneer dit echter niet het geval is, wordt het zeer moeilijk een perlino van een cremello te onderscheiden. Een perlino heeft een roze huid, blauwe ogen en lichte hoeven. Cremello aaBBeeDD Een cremello is roomwit van kleur met roze huid en blauwe in het donker rood oplichtende ogen. De hoeven zijn bleek. De kleur is niet zo intens wit als bij 'Witgeboren" paarden, zodat eventuele witte kentekens zoals bijvoorbeeld een bies toch nog waarneembaar zijn. Foktechnisch gezien is de verdunningsfactor interessant, de moeilijkheid zit hem er echter in dat sommige smokey's en sommige valken zo donker zijn dat zo moeilijk van zwart of bruin te onderscheiden zijn. Waardoor het dier een verdunningsfactor kan dragen zonder dat men het weet en er bij kruising met een dier met ook een verdunningsfactor onbedoeld dubbel_verdunde dieren kunnen ontstaan. Vandaar dat het belangrijk is om direct bij de geboorte, wanneer de eigenlijke kleur het best zichtbaar is, deze correct te noteren, zodat later fokkers hiermee rekening kunnen houden. Wanneer men wil voorkomen dat een veulen een dubbel_verdunde kleur krijgt, moet men geen paarden kruisen die beide de verdunningsfactor dragen. Uit een dubbel_verdunde, bijvoorbeeld cremello merrie kan men eenvoudig een enkel verdund veulen fokken; door haar te laten dekken door een hengst die de verdunningsfactor niet heeft krijgt het veulen automatisch de verdunningsfactor en wordt dus smokey, valk of isabel. 5. Veranderingsfactoren 5.1 Wildkleur Deze kleur wordt beschouwd als een overblijfsel van de oerkleur. Het verschil met andere kleuren bestaat hierin dat bij de gewone lichaamskleuren de kleur pigmentkorrels evenredig over elke haar verdeeld zijn, terwijl deze bij de wildkleurige haar vooral aan de punt zitten. Hierdoor zijn deze haren aan de punt donkerder dan aan de naar de huid toegekeerde kant. De extremiteiten (oren, staart en benen) zijn meestal wat donkerder gekleurd, de robe is lichter. Kenmerkend voor wild_kleurigen is de aalstreep, de schouderstreep/vlam en zebra_streping aan de benen. De buitenkant van de manen is meestal lichter dan in het midden. Er is geen specifieke lettercode voor het wildkleur gen en de vererving is niet altijd duidelijk, maar meestal dominant. 5.2 Bont Onder bont verstaat men het op de haarkleed voorkomen van witte plekken en gebieden. Dit kan variëren van witte vlekken tot zoveel wit dat er maar kleine donkere plekjes overblijven. * Platenbont = Tobiano T De witte vlekken kunnen we vinden op alle delen van het lichaam en zijn meestal groot. Het hoofd vertoont wat kentekens betreft veel overeenkomst met vol_gekleurde paarden. Er komen platenbonte paarden voor met alleen een gekleurd hoofd. Wanneer de platenbont_factor aanwezig is, komt deze ook geheel tot uiting en is het paard steeds bont. De factor is dus dominant en een zuiver en onzuiver platenbonte zijn uiterlijk gelijk. * Witkopbont = Splashed White Sp De witte vlekken zijn meestal groot en gaan uit van de buikzijde. Het hoofd is vaak geheel wit, vandaar ook de naam witkopbont. In verreweg de meeste gevallen gaat witkopbont samen met glasogen. Deze eigenschap vererft recessief, zodat er dus spontaan uit vol_gekleurde ouders een witkopbont veulen geboren kan worden. * Overo O Dit patroon is vaal onregelmatiger dan bij het platenbont. De witte gebieden en vlekken zijn meestal zeer grillig gevormd met vertakkingen en getande randen. De rugzijde en de benen zijn het meest kleurvast en bij de meeste overo's dan ook gekleurd. Hier onderscheidt de overo zich duidelijk van de platenbonte, waar juist de rug het eerst naar ontkleuring neigt en ook de benen meestal wit zijn. Voert een overo paard tevens de platenbont factor dan werken deze beide factoren samen en ziet men een dier met een overwegend witte robe met hier en daar een gekleurde vlek. De eigenschap wordt als (een ingewikkelde vorm van) recessief beschouwd. * Sabino Dit is een vorm die gekenmerkt wordt door vaak onscherpe en onregelmatig begrensde witte vlekjes en grotere vlekken. De ontkleuring kan behalve pleks_gewijs ook zeer egaal over het hele haarkleed optreden, zodat men zou kunnen denken dat het paard een roan is. De uitersten in kleur bij sabino geven een enorm verschil. Aan de ene kant een bijna wit paard met schemerige kleurvlekken, aan de andere kant een geheel effen gekleurd paard met een wit buikvlekje zo groot als een geldstuk. Witgeboren Bij zulke feitelijk ongekleurde paarden is de huid pigmentloos (roze), evenals de hoeven, die bleek zijn. De ogen kunnen bruin, lichtbruin, donkerblauw of lichtblauw zijn. Alle witgeboren paarden zijn heterozygoot voor de witfactor. Homozygoten sterven als embryo. Witgeboren kan ontstaan; 1. Spontaan uit effen gekleurde ouders (hoogst zelden) 2. Uit de paring sabino x sabino 3. Uit witgeboren ouders (één of beide) 4. Uit overo x overo 5. Uit platenbont x overo 6. Uit platenbont x witkopbont 7. Uit witkopbont x witkopbont 5.3 Schimmel (= veranderlijke schimmel) G De schimmelkleur bij paarden is dominant over alle andere kleuren en veranderingsfactoren. Deze dieren worden ongeacht de oorspronkelijke kleur langzaam witter. De snelheid waarin dit gebeurt verschilt per dier en per ras. Het behang en de benen blijven meestal wat langer gekleurd dan de rest van het haarkleed, zo ook de voorknie en het spronggewricht. 5.4 Roan (= onveranderlijke schimmel) R Dit kenmerkt zich door sterk verspreide witte haren in een gekleurd haarkleed. Deze witte haren zijn egaal verdeeld. De onderbenen, het hoofd en het behang worden niet of slechts in geringe mate beïnvloed door deze verandering. Het veulen wordt reeds zichtbaar roan geboren of het roan komt na de eerste verharing tevoorschijn. Daarna blijft het aantal witte haren constant. Wel kan de tint van de roan in de winter wat donkerder zijn en in de zomer weer wat lichter. Dit wordt veroorzaakt door de lengte van het winterhaar. Om verwarring te voorkomen wordt tegenwoordig gebruik gemaakt van de hoofdkleur plus de term roan, dus;zwart-roan, bruin-roan enz. We spreken dus niet meer van schimmel, bruinschimmel, zwartschimmel of moorkopschimmel (= zwart- roan). De roan factor is dominant. 5.5 Appaloosa Lp Over de vererving van de Appaloosa tekening bestaat nog heel erg veel onduidelijkheid. Voorlopig gaan we ervan uit dat we spreken over een onvolledig dominant gen (Lp). Het gen Lp zorgt er bij wijze van spreken voor dat over een paard met een bepaalde ondergronds kleur een deken met gaatjes wordt gegooid; op de plaats van de deken wordt het paard wit, op de plaats van een gaatje in de deken wordt de ondergrond zichtbaar. Gaat de deken over het hele paard, dan ontstaat een panterbont paard. Gaat de deken echter alleen van achter af gezien over een gedeelte van het paard, dan ontstaat een schabrakbont paard. Het gen is onvolledig dominant, wat in de praktijk betekent dat bij een heterozygoot paard (heeft maar één keer Lp) er maar eenmaal een deken met gaatjes over de ondergrondkleur wordt gegooid. Zodat er hierbij meer gekleurde stippen zichtbaar worden dan bij een paard dat homozygoot is (tweemaal LpLp), waar immers denkbeeldig tweemaal die deken met gaatjes overheen gegooid wordt en de kans dat in die twee dekens de gaatjes op precies dezelfde plaats hebben zeer klein is. De verchillende Appaloosa kleuren, panterbont, schabrakbont, sneeuwvlokkenbont, marmerbont en fewspot zijn bovenaan deze pagina toegelicht. De fewspot’s zijn homozygote Appaloosa’s Ook gekruist met een éénkleurige zullen zij altijd één van de appaloosa-kleuren aan hun nakomelingen doorgeven. Vanuit het idee met de deken met gaatjes vanaf achter over het paard heen gegooid is het voor te stellen dat deze niet helemaal tot voor aan het paard doorloopt, de schabrakbonte, maar dit kan ook homozygoot zijn. In het Nederlands wordt dit omschreven als zijnde schabrakbont zonder stippen op de deken, in Amerika wordt dit echter snowcap genoemd. Waarschijnlijk zijn dit ‘schabrakbonte fewspots’. Een licht Marmerbont dier kan gemakkelijk verward worden met een Fewspot, maar de marmerbonte heeft geen donkere gebieden in de flank en bij de ellebogen. Fewspots missen de donkere gedeelten op de heupen. Donkere Marmerbonte dieren zijn herkenbaar aan het verschil tussen donkere en lichtere gebieden op het hoofd. Fewspots worden lichtgekleurd geboren, terwijl Marmerbonten meestal éénkleurig worden geboren. Behalve de karakteristieke patronen in het haarkleed zijn er nog andere kenmerken die bij de Appaloosa voorkomen; gevlekte geslachtsdelen. gevlekte mond. verticaal gestreepte hoeven. een witte rand om de iris van één of beide oogbollen (het zogenaamde menselijke oog). Zoals gezegd is er nog heel erg veel onduidelijkheid over de vererving van de Appaloosa kleuren, temeer daar zij in de loop van het leven enorm kunnen veranderen. Hierom is het van groot belang om bij een veulen direct de juiste basiskleur te omschrijven en bij het fokken van Appaloosa's niet te kruisen met dieren die ook andere veranderingsfactoren hebben , zodat we mogelijk in de toekomst de overerving van de verschillende kleuren in kaart kunnen brengen. Toch kunnen twee verschillende veranderingsfactoren naast elkaar een leuk effect hebben: Zoals een pintaloosa, platenbont en appaloosa naast elkaar. Het wordt binnen het NAS als een niet-gewenste kleur beschouwd vanwege het feit dat de nakomelingen van dit paardje zowel platenbont als appaloosa getekend kunnen zijn, en het fokdoel vlekken tot maximaal 7 cm in omvang nastreeft. Literatuurlijst De kleurenrijkdom van het paard. J.K. Wiersema Kleurvererving en verantwoorde kleurfokkerij drs. E.Louw De kleurenrijkdom van het paard. (tekst diaserie) STOAS The inheritance of the Leopard Complex of Spotting Patterns in Horses  D. P. Sponenberg, G. Carr, E. Simak, K. Schwink Kruisingen die de kleur kapot maken! G.B. Hatley De vlekken mogen niet verdwijnen